Unidad II
Capítulo 4: Transporte de sustancias a través de las membranas celulares
El líquido extracelular tiene mucho sodio y poco potasio. El líquido intracelular tiene contiene poco sodio y mucho potasio.
La membrana celular consiste en una BICAPA lipídica con proteínas de transporte de la membrana celular. Esta membrana está formada casi totalmente por una bicapa lipídica, que constituye una barrera frente al movimiento de moléculas de agua y de sustancias insolubles entre los compartimientos del líquido extracelular e intracelular.
El transporte a través de la membrana celular se produce mediante difusión o transporte activo.
La difusión se refiere al movimiento de moléculas aleatorio de las sustancias molécula a molécula. La energía que hace que se produzca la difusión es la cinética.
El transporte activo es el movimiento de iones o de otras sustancias a través de la membrana junto con una proteína transportadora. De un estado de baja concentración a uno de alta concentración. Este aparte de la energía cinética necesita una fuente de energía adicional.
Difusión
Se le llama difusión al movimiento continuo de moléculas entre sí en los líquidos o los gases.
Difusión a través de la membrana celular
La difusión se divide en dos subtipos, difusión simple y difusión facilitada. En la difusión simple no se hace uso de las proteínas transportadoras de la membrana.
La difusión facilitada usa una proteína transportadora, la cual ayuda al paso de las moléculas o de los iones a través de la membrana.
Difusión de sustancias liposolubles a través de la bicapa lipídica
Un factor que determina la velocidad con la que una sustancia difunde a través de la bicapa es la liposolubilidad.
Difusión de agua y otras moléculas insolubles en lípidos a través de canales proteicos
Aunque el agua es muy insoluble en los lípidos de la membrana pasa muy rápido por los canales de las moléculas proteicas que penetran en la membrana. Las membranas contienen acuapurinas, unos poros proteicos que permiten selectivamente el rápido paso de agua a través de la membrana celular. Existen al menos 13 tipos de acuapurinas.
Otras moléculas que son insolubles en lípidos pueden atravesar los canales de los poros proteicos de la misma forma que el agua si son hidrosolubles y de un tamaño lo suficientemente pequeño. Mientras más grandes la penetración disminuye.
Difusión a través de poros y canales proteicos: permeabilidad selectiva y “activación” de canales
Los poros están compuestos por proteínas de membranas celulares integrales que forman tubos abiertos a través de la membrana y que están siempre abiertos. El diámetro y las cargas eléctricas de un poro proporcionan una selectividad que permite el paso de ciertas moléculas.
Los canales proteicos tienen dos características: 1) son permeables de manera selectiva, y 2) muchos se pueden abrir o cerrar por compuertas ya sea reguladas por señales eléctricas o por sustancias químicas que se unen a las proteínas de canales.
Permeabilidad selectiva de los canales proteicos
Su selectividad se debe a las características del propio canal, como el diámetro, su forma y la naturaleza de las cargas eléctricas y enlaces químicos que están situados en su superficie interna.
Los canales de potasio permiten el paso de iones de potasio a través de la membrana celular 1.000 veces más fácil que para el paso de iones sodio.
De los canales proteicos más importantes, el canal de sodio, mide de 0.3 a 0.5 nm de diámetro, las superficies internas de este canal están revestidos con aminoácidos de carga negativa.
Activación de los canales proteicos
La activación de los canales proteicos proporciona un medio para controlar la permeabilidad iónica de los canales.
La apertura y el cierre de las compuertas se controlan de dos formas:
1.- Activación por el voltaje. Responde al potencial eléctrico que se establece a través de la membrana celular.
2.- Activación química (por ligando). Las compuertas de algunos canales proteicos se abren.
Estado abierto frente a estado cerrado de los canales activados
La compuerta del canal se abre súbitamente y después se cierra súbitamente, de modo que cada estado abierto dura únicamente desde una fracción de milisegundos, lo que demuestra la rapidez con la que se producen los cambios durante la apertura y el cierre de las compuertas moleculares proteicas.
Método del pinzamiento zonal de membrana (patc-clamp) para el registro de flujo de las corrientes iónicas a través de canales aislados
Se coloca una micropipeta, que tiene un diámetro de solo 1 o 2 nm, sobre la parte externa una membrana celular. Después se aplica aspiración en el interior de la pipeta para traccionar la membrana contra la punta de la pipeta, lo que crea un sello en el que los bordes de la pipeta tocan la membrana celular. El resultado es un minúsculo “parche” de membrana en la punta de la pipeta a través del cual se puede registrar el flujo de la corriente eléctrica.
El pequeño parche de membrana celular y el extremo de la pipeta se pueden separar de la célula. Después de inserta la pipeta con su parche sellado en una solución libre.
La difusión facilitada necesita proteínas transportadoras de membrana
La difusión facilitada también se denomina difusión mediada por un transportador porque una sustancia que se transporta de esta manera difunde a través de la membrana con la ayuda de una proteína transportadora específica para contribuir al transporte. El transportador facilita la difusión de la sustancia hasta el otro lado.
La difusión facilitada difiere de la difusión simple en la siguiente característica importante: aunque la velocidad de la difusión simple a través de un canal abierto aumenta de manera proporcional a la concentración de la sustancia que difunde, en la difusión facilitada la velocidad de difusión se acerca a un máximo, denominado Vmáx, a medida que aumenta la concentración de la sustancia que difunde.
Entre las sustancias que atraviesan las membranas celulares mediante difusión facilitada están la glucosa y la mayoría de los aminoácidos.
Factores que influyen en la velocidad neta de difusión
La velocidad de difusión neta hacia el interior de la célula es proporcional a la concentración en el exterior menos la concentración en el interior.
Efecto del potencial eléctrico de membrana sobre la difusión de iones: el “potencial de Nernst”
Si se aplica un potencial eléctrico a través de la membrana, las cargas eléctricas de los iones hacen que se muevan a través de la membrana aun cuando no haya ninguna diferencia de concentración que produzca el movimiento.
Efecto de una diferencia de presión a través de la membrana
En ocasiones se produce una gran diferencia de presión entre los dos de una membrana permeable. La presión es aproximadamente 20 mmHg mayor en el interior del capital que en exterior.
La presión realmente es la suma de todas las fuerzas de las diferentes moléculas que chocan contra una unidad de superficie en un momento dado. Al tener una presión mayor en un lado de la membrana que en el otro, la suma de todas las fuerzas de las moléculas que chocan con los canales de ese lado de la membrana es mayor que en el otro lado.
Ósmosis a través de membranas con permeabilidad selectiva: “difusión neta” de agua
La sustancia más abundante que difunde a través de la membrana celular es el agua, 100 veces el volumen de la propia célula. Normalmente la cantidad que difunde en ambas direcciones está equilibrada de manera tan precisa que se produce un movimiento neto cero de agua.
El movimiento neto del agua que se debe a la producción de una diferencia de la concentración del agua es la ósmosis.
Presión osmótica
La cantidad de presión necesaria para detener la ósmosis se denomina presión osmótica de la solución de cloruro sódico.
Importancia del número de partículas osmóticas (concentración molar) en la determinación de la presión osmótica
La presión osmótica que ejercen las partículas de una solución, ya sean moléculas o iones, está determinada por el número de partículas por unidad de volumen del líquido, no por la masa de las partículas.
El factor que determina la presión osmótica de una solución es la concentración de la solución en función del número de partículas.
“Osmolalidad”: el osmol
Para expresar la concentración de una solución en función del número de partículas se utiliza la unidad osmol en lugar de los gramos.
Un osmol es el peso molecular- gramo de un soluto osmóticamente activo.
Se dice que una solución que tiene 1 osmol de soluto disuelto por cada kilogramo de agua tiene una osmolalidad de 1 osmol por kilogramo. La osmolaridad normal de los líquidos extracelular e intracelular es de aproximadamente 300 osmol por kilogramo de agua.
Relación entre osmolalidad y presión osmótica
A temperatura corporal normal, 37°, una concentración de un osmol por litro producirá una presión osmótica de 19.300 mmHg en la solución. Una concentración de 1 mosmol por litrro es equivalente a una presión osmótica de 19.3 mmHg.
En promedio la presión osmótica real de los líquidos corporales es de aproximadamente 0.93 veces el valor calculado.
El término “osmolaridad”
Osmolaridad es la concentración osmolar expresada en osmoles por litro de solución en lugar de osmoles por kilogramo de agua.
Transporte activo de sustancias a través de las membranas
Se le conoce como transporte activo cuando una membrana celular transporta moléculas o iones “contra corriente” contra un gradiente de concentración.
Algunas sustancias que se transportan activamente son iones sodio, potasio, calcio, hierro, hidrógeno, cloruro, yoduro y urato, diversos azúcares diferentes y la mayoría de los aminoácidos.
El transporte activo se divide en dos grupos: transporte activo primario y transporte activo secundario. En el primario la energía procede del ATP o de algún otro compuesto de fosfato de alta energía. En el transporte activo secundario la energía procede secundariamente de la energía que se almacenó originaria del transporte activo primario. En ambos el transporte depende de proteínas transportadoras.
Las sustancias que se transportan por transporte activo primario son el sodio, el potasio, el calcio, el hidrógeno, el cloruro y algunos otros iones.
El más estudiado es la bomba sodio-potasio, es el proceso de transporte que bombea iones sodio hacia afuera a través de la membrana celular de todas las células y al mismo tiempo bombea iones potasio desde el exterior hacia el interior.
Una de las funciones más importantes de la bomba sodio-potasio es controlar el volumen de todas las células.
Bombea tres iones de sodio hacia el exterior de la célula por cada dos iones de potasio que bombea hacia el exterior.
Transporte activo secundario: cotransporte y contratransporte
Este gradiente representa un almacén de energía porque el exceso de sodio en el exterior de la membrana celular siempre intenta difundir hacia el interior. Esta energía de difusión del sodio puede arrastrar otras sustancias junto con el sodio a través de la membrana celular. Este fenómeno es cotransporte, es una forma de transporte activo secundario.
En el contratransporte, los iones sodio intentan difundir hacia el interior de la célula debido a su gran gradiente de concentración. Esta vez la sustancia que se va a transportar está en el interior de la célula y se debe transportar hacia el exterior. El ion sodio entonces se une a la proteína transportadora en el punto en el que se proyecta hacia la superficie exterior de la membrana, mientras que la sustancia que se va a contratransportar se une a la proyección interior de la proteína transportadora.
La glucosa y los aminoácidos pueden transportarse en la mayoría de las células utilizando el cotransporte con sodio.
Los iones calcio e hidrógeno pueden transportarse hacia el exterior de las células a través del mecanismo de contratransporte con sodio.
Capítulo 5: Potenciales de membrana y potenciales de acción
Una diferencia de concentración de iones a través de una membrana selectivamente permeable puede producir un potencial de membrana.
La ecuación de Nernst describe la relación del potencial de difusión con la diferencia de concentración. El potencial de membrana que se opone a la difusión neta de un ion a través de la memrana se denomina potencial de Nernst para ese ion.
La ecuación de Goldman se usa para calcular el potencial de difusión cuando la membrana es permeable a varios iones diferentes. Cuando la membrana es permeable a varios iones diferentes, el potencial de difusión que se desarrolla depende de la polaridad de la carga eléctrica de cada ion, la permeabilidad de la membrana a cada ion y las concentraciones de los iones en el interior y exterior de la membrana.
Potencial de membrana en reposo de las neuronas
El potencial en reposo de la membrana se establece en función de los potenciales de difusión, la permeabilidad de la membrana y la naturaleza electrógena de la bomba sodio-potasio.
Potencial de acción de las neuronas
Las señales neuronales se transmiten mediante potenciales de acción que son cambios rápidos del potencial de membrana que se extienden rápidamente a lo largo de la membrana de la fibra nerviosa.
- Fase de reposo. Antes del potencial de acción
- Fase de despolarización. La membrana se hace permeable a los iones de sodio, lo que permite que iones de sodio con carga positiva se muevan al interior del axón.
- Fase de repolarización. Los canales de sodio activados por el voltaje comienzan a cerrarse y los canales de potasio activados por el voltaje empiezan a abrirse. Así la rápida difusión de los iones potasio hacia el exterior restablece el potencial de membrana en reposo negativo normal.
Los canales de sodio y potasio activados por el voltaje se activan e inactivan durante el desarrollo de un potencial de acción.
El potencial de acción no se produce hasta que se ha alcanzado el potencial umbral.
No puede producirse un nuevo potencial de acción cuando la membrana aún está despolarizada por el potencial de acción anterior.
Existe un periodo refractario absoluto donde un potencial de acción no puede provocarse y un periodo refractario relativo en el que se necesita un estímulo más fuerte de lo normal para iniciar un potencial de acción.
Propagación del potencial de acción
Un potencial de acción que se desencadena en cualquier punto de una membrana excita, porciones de la membrana dando lugar a la propagación del potencial de acción.
Una membrana excitable no tiene una dirección de propagación única, viaja en todas las direcciones alejándose del estímulo.
Se conoce el principio del todo o nada. Una vez que se ha originado un potencial de acción el proceso de despolarización viaja por toda la membrana en condiciones normales, o no viaja en absoluto si no lo son.
Trabajos de Fisiología, Alvaro Aguilar Escobar 